Bakteerit

Wikipediasta
(Ohjattu sivulta Eubakteerit)
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Bakteerit
Escherichia coli -soluja suurennettuna 25 000 kertaa
Escherichia coli -soluja suurennettuna 25 000 kertaa
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Bakteerit
Bacteria
Pääjaksot
Katso myös

  Bakteerit Wikispeciesissä
  Bakteerit Commonsissa

Bakteerit (kreikan sanasta βακτήριον, baktērion, ’sauva’[2]) eli eubakteerit tai aitobakteerit on yksi kuudesta eliökunnan kunnasta. Bakteerit ovat yksisoluisia mikroskooppisen pieniä eliöitä eli mikrobeja. Bakteerit ovat esitumallisia eli niiden perintöaineksen ympärillä ei ole tumakoteloa. Ribosomeja lukuun ottamatta bakteereilla ei ole soluelimiä.

Bakteerit ovat evolutiivisesti hyvin vanhoja eliöitä. Niitä elää kaikkialla, missä on elämää: vedessä, maassa ja muissa eliöissä. Monet bakteerit elävät loisina muissa eliöissä ja voivat olla haitallisia. Osa bakteereista tuottaa endo- tai eksotoksiineiksi kutsuttuja haitta-aineita. Jotkin bakteereista ovat kuitenkin hyödyllisiä tai jopa välttämättömiä kantajalleen.

Bakteerit muodostavat suuren osan ihmisen mikrobistosta. Nykyisen käsityksen mukaan keskikokoisessa ihmisessä on keskimäärin 200 grammaa bakteereita, lukumäärällisesti mitattuna yhtä paljon kuin ihmissoluja.

Maapallon ensimmäiset solulliset eliöt muistuttivat bakteereita.[3] Australialaisen New South Walesin yliopiston tutkijat kertoivat vuonna 2019 osoittaneensa, että Australian Pilbaran alueen 3,48 miljardia vuotta vanhojen kivinäytteiden stromatoliitit ovat syntyneet bakteerien vaikutuksesta. Näitä kiviä pidetään toistaiseksi vanhimpina tunnettuina elämän merkkeinä.[4] Syanobakteerit olivat todennäköisesti Maan pääasiallisia elämänmuotoja ensimmäiset kaksi miljardia vuotta.[5]

Bakteereita esiintyy maapallolla kaikkialla: luonnossa, ihmisen luomassa ympäristössä sekä eliöiden pinnalla ja sisällä. Tipassa merivettä bakteereita on vähintään miljoona kappaletta ja grammassa multaa kymmeniä miljoonia. Bakteerien yhteinen massa koko maapallolla on paljon suurempi kuin kaikkien eläinten yhteensä.[6]

Bakteereita elää maanpinnan ohella myös maan alla ja ilmakehässä. Bakteereita on havaittu useiden kilometrien syvyisistä porausrei’istä kallion sisältä. Bakteereita elää myös esimerkiksi kuumissa lähteissä maan pinnalla.[7]

Bakteereita nousee ilmakehän korkeuksiin esimerkiksi tuulen, pölyn, lintujen, hyönteisten ja lentokoneiden mukana. Kasvatettavia bakteereita on löydetty jopa 70 kilometrin korkeudesta. Kymmenen kilometrin korkeudesta on havaittu kuutiometriä kohti noin viisi tuhatta bakteerisolua, joista suurin osa eläviä. Ilmakehän bakteerit voivat toimia sadepisaroiden tiivistymiskeskuksina ja siten vaikuttaa pilvien ja sateen syntyyn.[8]

Avaruuden olosuhteet ovat bakteereillekin vaikeita. Kestävätkin bakteerit tuhoutuvat avaruudessa hyvin nopeasti. Avaruusolosuhteissa bakteereista on eräissä kokeissa yli kaksi viikkoa selviytynyt syanobakteeri Synechococcus. Bakteerien itiöt selviytyvät avaruudessa paremmin kuin solut.[9]

Bakteereja voidaan luokitella niiden muodon mukaan.

Bakteereja voidaan luokitella usealla eri tavalla.

Morfologian mukaan

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Perinteisesti bakteereja on luokiteltu morfologian eli ulkomuodon avulla:

Morfologinen luokittelu ei kerro mitään eri bakteerilajien keskinäisistä sukulaisuussuhteista tai kehityshistoriasta.

Gramvärjäysmenetelmän avulla

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereita voidaan jaotella gramvärjäysmenetelmällä: grampositiiviset bakteerit värjääntyvät tummanvioleteiksi ja gramnegatiiviset bakteerit vaaleanpunaisiksi. Grampositiivisten bakteerien soluseinä kestää monivaiheisen käsittelyn paremmin niiden säilyttäessä ensimmäisen, violetin värin.

Kasvutavan tai aineenvaihdunnan mukaan

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereja voidaan luokitella myös niiden kasvutavan tai aineenvaihdunnan avulla. Aerobiset bakteerit kasvavat hapellisissa olosuhteissa ja anaerobit hapettomissa olosuhteissa.

Taksonomisesti

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Nykyään bakteereja luokitellaan molekyylisystemaattisin menetelmin, jotka perustuvat perimän emäsjärjestyksen selvittämiseen.

Bakteerien pääjaksot (LPSN 2019):[1]

Arviot bakteerilajien määrästä vaihtelevat useista miljoonista jopa miljardiin. Bakteerien lajinmääritys on vaikeaa, ja arviot perustuvat erilaisiin matemaattisiin malleihin ja DNA-tutkimuksiin.[10]

Koko ja rakenne

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Pienimmät tunnetut bakteerit ovat pituudeltaan noin kolmasosa mikrometristä eli millimetrin tuhannesosasta.[11] Suurin tunnettu bakteeri Thiomargarita namibiensis on 0,75 millimetriä eli 750 mikrometriä pitkä ja erottuu jo paljaalla silmällä.[12]

Koska bakteerit ovat prokaryootteja, niiden solussa ei ole tumaa, mitokondrioita, viherhiukkasia, solulimakalvostoa tai Golgin laitetta kuten aitotumaisilla.[13]

Ulkoiset rakenteet

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Bakteerin rakenne. 1. Kapseli 2. Ulompi solukalvo 3. Peptidoglykaaniseinämä 4. Sisempi solukalvo 5. Solulima 6. Ribosomi 7. Vararavinto 8. Kromosomi 9. Mesosomi. Vasemmalla näkyy siima.

Bakteerisolun ulkoisia rakenteita ovat solukalvo, soluseinä, kapseli, limakerros ja glykokalyksi sekä osat liikkumista ja kiinnittymistä varten.[14]

Bakteerin soluseinä tukee solua ja suojaa sitä osmoottiselta paineelta. Soluseinä muodostaa bakteerin solunjakautumisessa väliseinän tytärsolujen välille. Soluseinän rakenteellisiin eroihin perustuu bakteerien jako Gram-positiivisiin ja Gram-negatiivisiin bakteereihin. Joillain bakteereilla on kapseli, joka ympäröi soluseinää ja on siihen tiukasti kiinnittynyt. Kapseli koostuu polysakkarideista. Se auttaa bakteerisolua kiinnittymään isäntäsolun pintaan sekä suojaa sitä isännän immuunijärjestelmän puolustusreaktioilta.[14]

Joillain bakteereilla on solun pintaan kiinnittynyttä limaa. Se koostuu pääasiassa monimuotoisista polysakkarideista, jotka voivat vaikuttaa bakteerin virulenssiin. Glykokalyksi on solun ulkoista materiaalia, joka sisältää polysakkarideja. Se voi muodostua kapselista tai limakerroksesta.[14]

Liikkumista varten bakteerilla on siimat eli flagellat sekä tarttumista varten fimbriat ja pilukset.[14] Siimat ovat pitkiä karvoja. Fimbriat ovat niitä ohuempia karvoja, joiden päässä olevan proteiinin avulla bakteerin on helpompi tarttua ympäristöön. Pilukset ovat ulokkeita, joiden avulla bakteeri kiinnittyy toiseen bakteeriin tai muihin soluihin ja epiteeleihin. Niiden kautta bakteeri voi myös vaihtaa plasmideja toisten bakteerien kanssa.[15]

Sisäiset rakenteet

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerisolun sisäisiä rakenteita ovat ribosomit, nukleoidi, inkluusiot, endosporit ja kaasurakkulat.[16]

Ribosomit sijaitsevat solulimassa ja koostuvat proteiinista ja ribonukleiinihaposta eli RNA:sta.[16] Bakteerien kromosomi on tyypillisesti kovalenttisesti sulkeutunut sirkulaarinen DNA-molekyyli. Se on järjestynyt suureksi kaksijuosteiseksi molekyyliksi, joka on pakkautunut solussa nukleoidiksi. Tyypillisen bakteerin genomissa on 4 600 kiloemästä ja 4 300 geeniä.[17] Monilla bakteereilla on lisäksi plasmideja eli kromosomin ulkopuolisia DNA-molekyylejä.[16]

Inkluusiot ovat solunsisäisiä jyväsiä tai rakkuloita, jotka toimivat energia- ja ravintovarastoina. Ne sisältävät yleensä hiili-, typpi-, rikki- tai fosforiyhdisteitä. Joillakin bakteeriryhmillä on erityisen resistenttejä itiötyyppejä eli endosporeja.[16] Ne ovat aineenvaihdunnallisesti inaktiivisia bakteerimuotoja, jotka kestävät kuivuutta, lämpöä ja säteilyä. Itiöt voivat säilyä vuosikymmeniä ja itää sopivissa olosuhteissa.[15] Järvissä ja merissä kelluvina elävillä bakteereilla on kaasurakkuloita. Ne mahdollistavat solun nopean liikkumisen ylös- ja alaspäin.[16]

Bakteerit ovat yleensä äärimmäisen vaatimattomia ravintonsa suhteen. Heterotrofiset bakteerit käyttävät hiilenlähteenä orgaanisia yhdisteitä, kuten erilaisia sokereita, orgaanisia happoja tai glyserolia. Jotkin bakteerit saavat hiilensä kokonaan selluloosasta, mikä antaa märehtijöille kyvyn käyttää ravintonaan kasvien selluloosakuituja niiden pötsissä olevien bakteerien avulla. Jotkin bakteerit kykenevät hajottamaan hiilivetyjä tai monimutkaisia synteettisiä kemikaaleja. Autotrofit pystyvät käyttämään epäorgaanista energianlähdettä kuten auringonvaloa, ja kemoautotrofit pystyvät hapettamaan vetyä, rikkivetyä, ammoniakkia, rikkiä tai ferroioneja. Tämän energianlähteen voimalla ne rakentavat vedestä ja hiilidioksidista orgaanisia yhdisteitä kasvuunsa.[18]

Hapentarpeensa mukaan bakteerit voidaan jakaa viiteen ryhmään. Obligatorisesti aerobiset bakteerit vaativat happea elääkseen. Obligatorisesti anaerobiset bakteerit eivät siedä happea lainkaan. Fakultatiivisesti anaerobit bakteerit pystyvät elämään sekä hapekkaissa että hapettomissa olosuhteissa, ja useilla niistä on sekä happea käyttävä hengitysjärjestelmä että fermentaatiojärjestelmä. Mikroaerofiiliset bakteerit kykenevät kasvamaan vain pienissä happipitoisuuksissa. Kapnofiiliset bakteerit kasvavat parhaiten ilmassa, johon on lisätty 10 prosenttia hiilidioksidia.[19]

Monet bakteerit erittävät solunsa ulkopuolelle tiettyjä proteiineja eli eksoproteiineja. Niistä monet ovat entsyymejä tai tehokkaita toksiineja. Eksoentsyymeillään luonnon bakteerit liuottavat ravintolähteitä käyttöönsä. Tauteja aiheuttavien bakteerien eksoentsyymit voivat hajottaa isännän elimistöä ja auttaa bakteerin tunkeutumisessa kudoksiin ja sen leviämisessä. Näiden lisäksi erilaiset bakteerit tuottavat monia muitakin aineenvaihduntatuotteita, kuten indolia, asetoiinia, orgaanisia happoja, vitamiineja ja pigmenttejä. Joillakin yhdisteillään bakteerit kommunikoivat keskenään.[20]

Lisääntyminen

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerit lisääntyvät suvuttomasti jakautumalla, jolloin alkuperäisestä solusta muodostuu kaksi tytärsolua, jotka ovat alkuperäisen solun klooneja. Bakteerin DNA:n replikaatio eli kahdentuminen vaatii yhteensä pariakymmentä erilaista proteiinia. Kahdentumisen jälkeen syntyneet tytärkromosomit siirtyvät bakteerin päitä kohti ja joutuvat solun jakautuessa eri tytärsoluihin.[21] Bakteerit voivat jakautua jopa kahdenkymmenen minuutin välein.

Mutaatiot ja rekombinaatio

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerien uudet ominaisuudet voivat syntyä mutaatioiden kautta. Useimmiten lajien uudet ominaisuudet syntyvät geenien siirtyessä lajilta toiselle. Tämä johtuu geneettisestä rekombinaatiosta, joka tapahtuu kolmella tavalla: transformaation, konjugaation tai transduktion kautta.

  • Transformaatiossa bakteerisolu ottaa DNA:ta ympäristöstään. Kun bakteeri kuolee, sen soluseinä ja solukalvo hajoavat. Perintöaines eli kokonaiset plasmidit ja paloiksi hajonnut kromosomaalinen DNA vapautuvat ympäristöön. Lähistöllä oleva elävä bakteeri voi ottaa tätä perintöainesta sisäänsä. Kromosomipala hakeutuu solulimassa vastaanottajabakteerin DNA:n vastinkohtaan ja korvaa sen.[22]
  • Konjugaatiossa kaksi bakteeria muodostavat toisiinsa suoran yhteyden ja vaihtavat geneettistä materiaalia keskenään. Luovuttajabakteerissa on uloke (pilus), jolla se tarttuu kiinni vastaanottajabakteeriin. Luovuttajan perintöaines (plasmidi tai kromosomi) kahdentuu ja kopio siirtyy uloketta pitkin vastaanottajaan.[22]
  • Transduktiossa bakteerien virukset, bakteriofagit, siirtävät isäntäsolunsa DNA:ta muihin bakteereihin infektoinnin yhteydessä. Isäntäsolusta peräisin oleva DNA etsiytyy uuden bakteerin kromosomi-DNA:n vastinkohdan viereen ja korvaa sen.[23]

Esimerkiksi bakteerien antibioottiresistenssigeenit yleistyvät leviten lajilta toiselle geneettisissä rekombinaatioissa.

Lähikuva bakteerista, jolla on liikkumista varten useita siimoja.

Bakteerit osaavat liikkua kohti suotuisia olosuhteita kuten valoa tai ravintolähdettä. Bakteeri voi uida, ryömiä tai liukua. Vetyionien avulla toimiva bakteerin uintisiima voi pyöriä 18 000 kertaa minuutissa ja natriumioneja käyttävä peräti 100 000 kertaa minuutissa. Nopeimmat bakteerit uivat jopa 160 mikrometriä sekunnissa eli puoli metriä tunnissa. Karvamaisilla ulokkeilla eli piluksilla ryömivät bakteerit saavuttavat korkeintaan yhden mikrometrin sekuntinopeuden. Liukuessaan bakteeri voi käyttää apunaan muitakin rakenneosia. Vedessä bakteeri voi säädellä sijaintiaan syvyyssuunnassa solunsisäisillä kaasurakkuloillaan.[24]

Monet bakteerit reagoivat valoon ja liikkuvat valoa kohti (fototaksis). Bakteerilajit suosivat niitä valon aallonpituuksia, jotka ovat sopivia niiden harjoittamalle fotosynteesille. Bakteerien solukalvoilla on valoon reagoivia vastaanotinmolekyylejä eli fotoreseptoreita. Niissä valon vaikutuksesta tapahtuvat muutokset välittyvät bakteerin liikuntaelimiin, jotka tuottavat bakteerille liikkeen valoa kohti.[25]

Muisti ja viestintä

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereilla on kyky muistaa ympäristönsä tila lyhyen aikaa, jotta ne osaisivat löytää suunnan parempaan ympäristöön. Bakteerit pystyvät myös viestimään toistensa kanssa erittämällä signaalimolekyylejä. Bakteerin viestimolekyylit vaikuttavat sadan mikrometrin etäisyydelle. Ryhmäviestinnällä bakteerit edistävät populaationsa elinkelpoisuutta ja lisääntymistä.[26]

Puolustautuminen

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerien vihollisia ovat esimerkiksi alkueliöt, homeet, toiset bakteerilajit sekä bakteriofagit eli bakteereja syövät virukset. Puolustautuakseen uhilta bakteerit kykenevät tuottamaan myrkkyjä ja antibiootteja. Viruksia vastaan bakteerit puolustautuvat esimerkiksi tuottamalla yhdisteitä, jotka vaikeuttavat virusten kiinnittymistä bakteerien pinnalle. Jos virus pääsee bakteerin sisään, bakteeri voi pilkkoa viruksen nukleiinihapon. Joillakin bakteereilla on sisäsyntyinen immuniteetti vieraalle DNA:lle. Joskus bakteeri suojaa muita bakteereita tekemällä itsemurhan, mikä estää viruksen lisääntymisen.[27]

Ihmisen normaalifloora

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Ihmisen iholla, ruoansulatuskanavassa ja genitaalialueella on suuri määrä bakteereja, jotka muodostavat jokaiselle ihmiselle yksilöllisen normaaliflooran. Se muodostuu vain muutaman bakteerien pääjakson edustajista. Normaaliflooran bakteerit ovat hyödyllisiä ihmiselle, sillä ne muun muassa muokkaavat ruoan sisältämiä ravintoaineita ihmiselle hyödylliseen muotoon ja suojaavat ihmistä ympäristön patogeeneiltä eli taudinaiheuttajilta.[28]

Nykyisen käsityksen mukaan keskikokoisessa ihmisessä on keskimäärin 200 grammaa bakteereita, lukumäärällisesti mitattuna yhtä paljon kuin ihmissoluja.[6][29][30] Vanhemman arvion mukaan ihmisen suolistossa bakteereita elää peräti 1,5 kilogrammaa.[31]

Suomalaisten aikuisten ruoansulatuskanavassa esiintyy eniten Firmicutes- ja Bacteroidetes-pääjaksojen mikrobeja. Lajisto vaihtelee eri osissa siten, että suussa ja ruokatorvessa esiintyy etenkin streptokokkeja, mahalaukussa Helicobacter pylori ja ohutsuolessa laktobasilleja, enterokokkeja ja enterobakteereja. Paksusuolessa on tavallista enemmän lajeja ja 99 prosenttia ihmisen mikrobimääristä sijaitsee siellä. Paksusuolessa esiintyy etenkin bakteroideja, bifidobakteereita, eubakteereita, Clostridiumia ja grampositiivisia kokkeja.[32]

Noin puolet ulosteen massasta on bakteereja. Bakteerit käyttävät suolessa aineenvaihduntaansa imeytymättömiä ruuansulatusnesteitä sekä pilkkoutumattomia ravintoaineita. Sakkaroosista ja muista kuituaineista bakteerit pilkkovat lyhytketjuisia rasvahappoja, jotka toimivat suolen seinämän epiteelisolujen tärkeimpänä ravintoaineena. Lisäksi lyhytketjuisia rasvahappoja imeytyy jonkin verran paksusuolesta verenkiertoon ja bakteerit valmistavat niistä elimistölle tärkeää K-vitamiinia.

Laktaasin puuttuminen elimistöstä aiheuttaa laktoosin eli maitosokerin pilkkoutumattomuutta, mitä kutsutaan laktoosi-intoleranssiksi.[33] Maitosokeri sitoo suolessa kulkiessaan osmoottisesti aktiivisena molekyylinä vettä. Bakteerit pilkkovat edelleen maitosokeria, jolloin syntyy lisää osmoottisesti aktiivisia molekyylejä.[34] Tämän seurauksena voi olla osmoottinen ripuli ja kudosten kuivuminen.

Bakteerien ureaasi-entsyymi pilkkoo suoleen tulevaa ureaa ammoniakiksi, joka on myrkyllistä etenkin aivoille. Myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita syntyy myös bakteerien muodostaessa aromaattisista aminohapoista fenoleja.

Lisäksi bakteerit muodostavat kaasumaisia aineenvaihduntatuotteita, joista syntyy suolistokaasua. Suolistokaasu sisältää vetyä, hiilivetyjä sekä rikkivetyä, joka antaa suolistokaasulle sen ominaisen hajun. Suurin osa suolistokaasusta imeytyy suolesta verenkiertoon, josta se siirtyy keuhkojen kautta uloshengitysilmaan.

Taudinaiheuttajina

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Elimistöön päässeet patogeeniset bakteerit ovat vahingollisia, sillä ne kuluttavat lisääntyessään elimistön tärkeitä ravintoaineita, tuottavat elimistölle haitallisia toksiineja ja aiheuttavat kudos- ja solutuhoa. Patogeenisen bakteerin kykyä ja voimakkuutta aiheuttaa tautia (tartuttamiskykyä) kutsutaan virulenssiksi ja virulenssin aikaansaavaa bakteerin ominaisuutta virulenssitekijäksi. Yksi tärkeä virulenssitekijä on bakteerin kyky tunnistaa ja tarttua isännän pintoihin. Moni bakteeri tunkeutuu sen jälkeen isäntäsolun sisään ja aiheuttaa tulehduksen. Elimistöllä on monenlaisia puolustusmekanismeja vahingollisten bakteerien torjumiseksi. Monen bakteeritaudin aiheuttamat vauriot syntyvät isännän reaktioista bakteeriin.[35]

Bakteerin tuottama biofilmimuoto saattaa suojata bakteeria immuunijärjestelmän toiminnalta[36].

Tunnetuimpia bakteeritauteja ovat muun muassa tuberkuloosi, kolera, tulirokko, pernarutto, jäykkäkouristus, karies, keuhkokuume ja rutto.[37]

Antibiootit ovat bakteeri-infektioiden hoitoon käytettäviä lääkeaineita. Antibiootit voivat joko tappaa bakteereita tai estää niitä lisääntymästä. Bakteereista esiintyy myös antibiooteille vastustuskykyisiä kantoja.[38]

Ihmiselle hengenvaarallisia hermomyrkkyjä tuottavat erityisesti Clostridium botulinum (botuliinitoksiineja) ja Clostridium tetani (tetanustoksiinia).[39]

Typen ja hiilidioksidin sitojina

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Monenlaiset bakteerit pystyvät sitomaan ilmakehän kaasumaista typpeä, jota kasvit tarvitsevat. Palkokasvien juurinystyröissä elää Rhizobium-suvun bakteereja, joidenkin puiden kanssa symbioosissa elää Frankia-suvun aktinobakteereja, ja levien kanssa symbioosissa elää syanobakteereja.[40]

Bakteerit sitovat myös merkittäviä määriä ilmakehän hiilidioksidia.[41]

Ruokatuotteiden valmistuksessa

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteerien aiheuttamaa käymistä ja maitohapon muodostumista käytetään muun muassa hapanmaitotuotteiden, juustojen, hapanleivän ja kestomakkaroiden valmistuksessa sekä kasvistuotteiden kuten hapankaalin ja suolakurkkujen hapattamisessa. Maitohappobakteereita lisätään elintarvikkeisiin myös terveysvaikutteisista syistä. Niitä voidaan nauttia suoliston bakteeriflooran vahvistamiseksi.[42]

Biologisena aseena

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Bakteereita käytettiin biologisena aseena jo kauan ennen kuin niiden olemassaolosta tiedettiin. Heettiläiset ja Arzawan valtakunta lähettivät 1300-luvulla eaa. jänisruttoa sairastavia pässejä toistensa alueelle. Nuolimyrkkyjä on tehty mädäntyneistä ja bakteereja sisältävistä raadoista. Kaivojen myrkyttäminen on usein käytetty sodankäynnin keino, jossa on hyödynnetty raadoista levinneitä bakteereita. Mongolit linkosivat 1340-luvulla Krimin niemimaalla sijainnutta Kaffan kaupunkia piirittäessään kaupunkiin omia ruttoon kuolleita sotilaitaan. Tämä vaikutti mustan surman nimellä tunnetun ruttoepidemian leviämiseen Eurooppaan.[43]

Biologisen sodankäynnin näkymät paranivat 1800-luvun lopulla, kun taudinaiheuttajia voitiin alkaa eristää ja kasvattaa sekä levittää aiempaa tehokkaammin. Valtiot ovat sen jälkeen tutkineet etenkin kolera-, rutto-, pernarutto- ja botuliinibakteereita. Japani levitti pernaruttobakteerin itiöitä viiden kiinalaisen kaupungin ylle Kiinan ja Japanin välisessä sodassa. Japanilainen Korkein totuus -lahko teki kymmenen huonosti onnistunutta bakteerihyökkäystä Tokiossa 1990-luvulla. Al-Qaida-järjestöllä oli 1990-luvulla Afganistanissa pernaruttolaboratorio. Yhdysvalloissa läheteltiin vuonna 2001 useita pernaruttokirjeitä poliitikoille ja muille tunnetuille henkilöille.[44]

Mikroskooppikuva Bacillus subtilis -bakteerisoluista itiöineen.

Bakteerien olemassaolosta ei tiedetty mitään ennen mikroskoopin keksimistä. Hollantilainen Antoni van Leeuwenhoek havaitsi itse rakentamallaan yksilinssisellä mikroskoopilla vesinäytteissä "pieniä eläimiä", joista hän julkaisi tutkimuksensa vuonna 1677 Philosophical Transactions -lehdessä. Seitsemän vuotta myöhemmin lehti julkaisi Van Leeuwenhoekin kuvauksen ihmisen suun bakteereista.[45]

Mikrobien yhteys sairauksiin selvisi 1800-luvulla. Ranskalainen Casimir Davaine osoitti vuonna 1863 sen, että pernaruton aiheuttaa bakteeri.[46] Bakteeri-nimityksen vakiinnutti saksalainen mikrobiologi Ferdinand Cohn. Hän myös kehitti bakteerien systemaattisen jaottelun, joka perustuu bakteerien muotoon. Cohn tiesi bakteerien olevan pieniä soluja, joita ympäröi kuori. Hän myös tiesi bakteerien lisääntyvän jakautumalla. Vielä vuonna 1872 hän kuitenkin katsoi bakteerien kuuluvan enemmänkin kasveihin kuin eläimiin. Näihin aikoihin teoria bakteereista taudinaiheuttajina alkoi nousta yleisesti hyväksytyksi. Cohn oli ensimmäinen, joka ehdotti että bakteeritautien syntyyn vaikuttavat kestävät bakteeri-itiöt.[47]

Vuonna 1961 esitettiin myöhemmin vahvistettu teoria, että bakteerisolun DNA on rengasmainen.[48] Vuonna 1990 arkkibakteerit eli arkeonit erotettiin omaksi domeenikseen bakteereista.[49]

  • Hedman, Klaus & Heikkinen, Terho & Huovinen, Pentti & Järvinen, Asko & Meri, Seppo & Vaara, Martti (toim.): Mikrobiologia. Duodecim, 2010. ISBN 978-951-656-256-1
  • Tenhunen, Jukka; Ulmanen, Ismo; Ylänne, Jari: Biologia: Geeni ja biotekniikka, s. 161. (6. uudistettu painos) Helsinki: WSOY, 2004. ISBN 951-0-28293-6
  • Tiilikainen, Anja S.; Vaara, Martti; Vaheri, Antti (toim.): Lääketieteellinen mikrobiologia. Duodecim, 1998. ISBN 951-656-007-5
  • Vuento, Matti: Bakteerien planeetta. Gaudeamus, 2019. ISBN 978-952-345-043-1
  1. a b Vuento 2019, s. 382–383.
  2. Merriam-Webster Dictionary (Hakusana bacterium) merriam-webster.com. Viitattu 5.11.2010. (englanniksi)
  3. Vuento 2019, s. 14.
  4. Vanhin elämä palautettiin Australiaan Tiede.fi. 30.9.2019. Viitattu 30.9.2019.
  5. Martin, Penny (päätoimittaja): Geographica: Suuri maailmankartasto, s. 34–35. Könemann, 2000 (alkuteos 1999). ISBN 3-8290-2481-9
  6. a b Vuento 2019, s. 13.
  7. Vuento 2019, s. 268–273.
  8. Vuento 2019, s. 318–319.
  9. Vuento 2019, s. 321–322.
  10. Vuento 2019, s. 13–14.
  11. Vuento 2019, s. 16–17.
  12. H. N. Schulz: Science (Hakusana bacterium) Science. 1999. Viitattu 2.4.2013. (englanniksi)
  13. Bakteerit (prokaryootti) Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  14. a b c d Bakteerisolun ulkoiset rakenteet Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  15. a b Bakteerien erityispiirteet Solunetti. Viitattu 18.10.2019.
  16. a b c d e Bakteerisolun sisäiset rakenteet Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  17. Bakteerien genomi Solunetti. Viitattu 17.10.2019.
  18. Vaara, Martti & Skurnik, Mikael & Sarvas, Matti (Mikrobiologia 2010), s. 33–35.
  19. Vaara, Martti & Skurnik, Mikael & Sarvas, Matti (Mikrobiologia 2010), s. 35–36.
  20. Vaara, Martti & Skurnik, Mikael & Sarvas, Matti (Mikrobiologia 2010), s. 37–39.
  21. Vaara, Martti & Skurnik, Mikael & Sarvas, Matti (Mikrobiologia 2010), s. 18.
  22. a b Happonen, Holopainen, Sariola, Sotkas, Tenhunen, Tihtarinen-Ulmanen, Venäläinen: Bios 5 – Bioteknologia, s. 22‒23. Helsinki: WSOY, 2006. ISBN 978-951-0-27633-4
  23. Schumann, Wolfgang: ”10”, Dynamics of the Bacterial Chromosome: Structure and Function, s. 381. John Wiley & Sons, 2006. ISBN 3-527-30496-7 Teoksen verkkoversio (viitattu 17.4.2012). (englanniksi)
  24. Vuento 2019, s. 52–59.
  25. Vuento 2019, s. 52–53.
  26. Vuento 2019, s. 62–66.
  27. Vuento 2019, s. 69–71.
  28. Jalava, Jari (Mikrobiologia 2010), s. 76–82.
  29. Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature. 8.1.2016. Viitattu 17.10.2019.
  30. Ron Sender,Shai Fuchs, Ron Milo: Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body NCBI. 19.8.2016. Viitattu 17.10.2019.
  31. Paljonko ihmisessä on bakteereja? Tiede. 30.4.2002. Viitattu 4.8.2019.
  32. HAPANMAITOTUOTTEIDEN VAIKUTUS SUOLISTOMIKROBISTOON. Kovanen Katariina, Kandidaatin tutkielma, ,RavitsemustiedeLääketieteen laitos, Itä-Suomen yliopisto, 2018. https://www3.uef.fi/documents/250436/2016572/Kovanen+Katriina.pdf/9738c074-c59d-4316-82e1-7d4a2cb2ccc4
  33. Mustajoki, Pertti: Laktoosi-intoleranssi Terveyskirjasto - Duodecim. 31.10.2017. Viitattu 5.11.2018.
  34. Savilahti, Erkki: Ohutsuolen toiminta. Duodecim -lehti, 1998, 114. vsk, nro 11, s. 1131. Artikkelin verkkoversio. Viitattu 5.11.2018.
  35. Rhen, Mikael & Kuusela, Pentti & Vaara, Martti (Mikrobiologia 2010), s. 68–75.
  36. Bakteeribiofilmit infektiotaudeissa www.duodecimlehti.fi. Viitattu 31.3.2022.
  37. Turunen, Seppo: Biologia: Ihminen, s. 175–176. (5.–7. painos) WSOY, 2007. ISBN 978-951-0-29701-8
  38. Jukka Lumio: Antibiootit Lääkärikirja Duodecim. 7.10.2018. Viitattu 17.10.2019.
  39. Vuento 2019, s. 194, 198.
  40. Vuento 2019, s. 281.
  41. Vuento 2019, s. 299.
  42. Hyödylliset mikrobit (Arkistoitu – Internet Archive), Evira 7.7.2016
  43. Vuento 2019, s. 237–240.
  44. Vuento 2019, s. 241–247.
  45. Vuento 2019, s. 27–29.
  46. Vuento 2019, s. 32–36.
  47. Vuento 2019, s. 37–40.
  48. Vuento 2019, s. 44.
  49. Vuento 2019, s. 47.

Aiheesta muualla

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]