Lipidi
Lipidi eli rasva-aine on yhteisnimi eliöiden solukoissa ja kudoksissa syntyneille rasvoille ja rasvamaisille yhdisteille, kuten rasvoille, öljyille, vahoille, kolesterolille, steroideille, rasvaliukoisille vitamiineille ( A-, D-, E- ja K-vitamiinit), monoglyserideille, diglyserideille, triglyserideille (varsinaiset rasvat) ja fosfolipideille. Rasvoilla tarkoitetaan yleensä glyserolin ja rasvahappojen estereitä. Vaikka nisäkkäiden elimistö voi sekä hajottaa että rakentaa lipidejä, joitakin lipidejä on kuitenkin saatava ravinnosta.
Tyypillisesti lipideissä toinen pää on vesiliukoinen (hydrofiilinen) ja toinen, pitkä hiilivetyketju, hydrofobinen. Lipidit eivät edusta rakenteeltaan yhtenäistä yhdisteryhmää, mutta niille on ominaista, että ne liukenevat hyvin orgaanisiin liuottimiin, kuten esimerkiksi asetoniin, eetteriin, petrolieetteriin ja bentseeniin. Lipidit eivät liukene veteen. Kun lipidit kudosnesteessä liittyvät proteiineihin, ne muuttuvat liukoisiksi. Lipidien ja proteiinien muodostamat makromolekyylit ovat lipoproteiineja. Hiilihydraattien ja lipidien muodostamat yhdisteet ovat glykolipidejä. Lipidien muodostuminen eli lipogeneesi tapahtuu soluissa.
Luokittelu
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Lipidimolekyylit voidaan karkeasti jakaa hydrofobisiin ja amfipaattisiin pienmolekyyleihin. Amfipaattisen luonteensa takia lipidit voivat vedessä muodostaa kolmenlaisia rakenteita: vesikkeleitä, liposomeja ja solukalvoja. Biologiset lipidit koostuvat joko kokonaan tai osittain kahdesta erityyppisestä alayksiköstä tai ”rakennuspalikasta”: ketoasyyli- ja isopreeniryhmistä. Lipidien jaotteluun on olemassa ainakin kaksi eri versiota. Fahy et al. jaottelevat lipidit kahdeksaan ryhmään alayksiköiden tyyppien mukaan. Ketoasyyliryhmistä muodostuvat rasvahapot, glyserolipidit, glyserofosfolipidit, sfingolipidit, sakkarolipidit ja polyketiidit. Isopreeniryhmät taas muodostavat sterolit ja prenolit.[1] Toisen jaottelun mukaan lipidit luokitellaan kolmessa tasossa:[2]
- Varastorasvat (neutraaleja)
- Kalvolipidit (poolisia)
- Fosfolipidit
- Glyserofosfolipidit
- Sfingolipidit, joissa on kiinnittyneenä PO4 ja koliini
- Glykolipidit
- Sfingolipidit, joissa on kiinnittyneenä mono- tai oligosakkaridi
- Galaktolipidit eli sulfolipidit
- Arkkibakteeriset eetterilipidit
- Fosfolipidit
Membraanilipidit ovat solujen kuivapainosta noin 5–10 prosenttia, kun taas varastorasvat vievät 80 prosenttia adiposyyttien eli rasvasolujen massasta.
Lipidityypit
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Rasvahapot
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Rasvahapot, tai rasvahappojäännökset osana lipidiä, ovat laaja molekyyliryhmä. Rasvahapot muodostuvat rasvahapposynteesissä, jossa asetyylikoliini-A-aluke yhdistyy ketjumaisessa reaktiossa malonyylikoliini A:n tai metyylimalonyylikoliini A:n kanssa. Rasvahapot rakentuvat hiilivetyketjusta, joka päättyy karboksyyliryhmään. Rakenteensa takia molekyylillä on poolinen, hydrofiilinen pää, ja pooliton, hydrofobinen pää, joka ei liukene veteen. Rasvahappojen rakenne on monien biologisten lipidien perusta, ja usein osana muissa monimutkaisissa lipideissä. Rasvahappojen hiilivetyketjussa on tyypillisesti 4–24 hiiltä. Ketju voi olla tyydyttynyt (ei sisällä kaksoissidoksia) tai tyydyttymätön, ja siihen voi kuulua happea, halogeenejä, vetyä ja rikkiä sisältäviä funktionaalisia ryhmiä. Jos rasvahapossa on kaksoissidoksia, se voi konformaatioltaan olla joko cis- tai trans-muotoinen. Konformaatio vaikuttaa ratkaisevasti rasvahapon molekyylikonfiguraatioon. Cis-kaksoissidokset taivuttavat rasvahappoa, mikä vaikuttaa rasvahapon toimintaan ja rakenteeseen solukalvossa. Luonnossa rasvahapot ovat useimmiten cis-muodossa. Trans-konformaatiota esiintyy joissakin luonnollisissa ja osin hydrogenoiduissa rasvoissa ja öljyissä.[3][4][5][6][7]
Biologisesti tärkeitä rasvahappoja ovat esimerkiksi eikosanoidit, rasvahappojen esterit ja rasvahappoamidit. Rasvahappojen estereihin kuuluu tärkeitä biokemiallisia väliaineita, kuten vahaesterit, rasvahappojen tioesterin koentsyymi A:n johdannaiset ja karnitiini. Rasvahappojen amideihin kuuluu muun muassa neurotransmitteri N-asyylietanoliamiini.
Glyserolipidit
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Glyserolipidit muodostuvat pääasiassa mono-, di- ja triglyseroleista, joista tunnetuin on glyserolin triesteri eli triglyseridi. Triglyseridejä kutsutaan joskus virheellisesti triasyyliglyseroliksi, mutta niissä ei ole hydroksyyliryhmää. Triglyserideissä glyserolin kolme hydroksyyliryhmää ovat esteröityneet, useimmin eri rasvappoihin. Koska glyserolipidit toimivat energiavastoina, ne muodostavat suurimman osan eläinkudosten varastorasvasta. Triglyseridien esterisidosten hydrolyysissä vapautuu glyserolia ja rasvahappoja, mikä on rasva-aineenvaihdunnan ensimmäinen askel.[8][9]
Lähteet
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]- ↑ Fahy E, Subramaniam S, Murphy R, Nishijima M, Raetz C, Shimizu T, Spener F, Van Meer G, Wakelam M and Dennis E.A: Update of the LIPID MAPS comprehensive classification system for lipids. Journal of Lipid Research, 2009, 50. vsk, s. S9–S14. PubMed:19098281 doi:10.1194/jlr.R800095-JLR200 ISSN 0022-2275
- ↑ Nelson, David & Cox, Michael: "Principles of Biochemistry" W. H. Freeman and Company, 2005, sivu 349.
- ↑ Vance JE, Vance DE (2002). Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes. Amsterdam: Elsevier. ISBN 0444511393. OCLC 51001207
- ↑ Devlin, pp. 193–95.
- ↑ Hunt SM, Groff JL, Gropper SAS (1995). Advanced Nutrition and Human Metabolism. Belmont, CA: West Pub. Co. p. 98. ISBN 0-314-04467-1.
- ↑ Brown HA, ed. (2007). Lipodomics and Bioactive Lipids: Mass Spectrometry Based Lipid Analysis, Volume 432 (Methods in Enzymology). Boston: Academic Press. ISBN 0123738954. OCLC 166624879.
- ↑ Hunter JE (November 2006). "Dietary trans fatty acids: review of recent human studies and food industry responses". Lipids 41 (11): 967–92. doi:10.1007/s11745-006-5049-y. PMID 17263298.
- ↑ Coleman RA, Lee DP (2004). "Enzymes of triglyceride synthesis and their regulation". Progress in Lipid Research 43 (2): 134–76. doi:10.1016/S0163-7827(03)00051-1. PMID 14654091.
- ↑ van Holde and Mathews, p. 630–31.
Aiheesta muualla
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]